Influence des facteurs environnementaux sur les communautés piscicoles

La distribution actuelle des espèces de poissons dans les lacs préalpins est en grande partie le résultat de la recolonisation des milieux après le retrait des glaciers et de l’apparition, par le biais de l’évolution, de nouvelles espèces sur place.[1] (cf. article 1 sur Projet Lac). Ces facteurs ne suffisent cependant pas, à eux seuls, à expliquer les variations de composition des communautés de poissons d’un lac à l’autre. Les conditions écologiques locales jouent aussi un rôle déterminant.

Rôle déterminant des conditions écologiques locales

Elles comptent notamment des facteurs naturels tels que la taille et la profondeur des lacs. Les grands lacs offrent une grande diversité de niches écologiques qui permettent la coexistence de nombreuses espèces différentes. De même, ils offrent de meilleures opportunités pour l’émergence locale de nouvelles espèces [2] (cf. article 1 sur Projet Lac). La grande taille des lacs accroît d’autre part les chances de survie des populations et des espèces sur la durée car elle attenue les fluctuations environnementales qui sont donc moins souvent synonymes d’extinction totale [3]. La profondeur et, elle aussi, décisive. En été, les lacs profonds présentent une stratification thermique: leur eau est chaude en surface mais reste froide toute l’année en profondeur. Les lacs ainsi stratifiés offrent ainsi des conditions de vie favorables aussi bien aux poissons appréciant la chaleur qu’à ceux inféodés aux eaux froides, et permettent ainsi la survie d’une grande diversité d’espèces.

En plus de la diversité d’habitats dans l’axe vertical, les caractéristiques des rives et de la zone littorale sont importantes pour de nombreuses espèces [4]. Dans beaucoup de lacs, le littoral offre des habitats très variés. Les talus pentus alternent avec des berges plates, les zones abritées du vent et des vagues sont occupées par de luxuriantes roselières tandis que les rives exposées aux éléments sont rocailleuses et présentent çà et là des plages de sable ou de galets. Certaines espèces de poissons occupent ces habitats toute l’année tandis que d’autres ne les fréquentent qu’à certaines périodes pour la reproduction, la croissance des juvéniles ou encore la recherche d’une nourriture particulière.

Enfin, la productivité des lacs, notamment conditionnée par l’abondance de matières nutritives, a également une influence sur les communautés piscicoles. Dans les lacs préalpins, le phosphore est le facteur limitant pour la production de phytoplancton même si, dans certaines conditions, l’azote et les oligoéléments peuvent également jouer un rôle décisif [5]. Les lacs riches en nutriments présentent une forte production d’algues planctoniques (phytoplancton). Ces algues servent de nourriture à divers organismes microscopiques (zooplancton), de sorte que ces lacs présentent également une biomasse zooplanctonique plus élevée [6]. Le zooplancton est, à son tour, consommé par les poissons, si bien que les lacs riches en nutriments présentent généralement une plus forte densité d’espèces planctophages dans leurs couches superficielles que les lacs pauvres en nutriments.

Toutes ces caractéristiques sont aujourd’hui influencées par les activités humaines. On sait que ces activités affectent aussi la composition des communautés piscicoles [7]. On ignore cependant encore largement de quelle façon cette influence s’exerce dans les grands lacs préalpins. Les nombreuses données recueillies dans les études standardisées du Projet Lac livrent de précieuses informations à ce sujet qui permettent de cerner certains facteurs environnementaux qui influent sur les communautés piscicoles [1].

Résultats marquants

Influence de la superficie et de la profondeur des lacs

Conformément aux attentes, on observe une corrélation entre le nombre d’espèces de poissons présentes dans un lac et sa superficie (fig. 1). Une corrélation positive a également été constatée avec le nombre d’espèces indigènes, le nombre d’espèces introduites et le nombre d’espèces indigènes disparues. La même relation a d’autre part été observée avec le nombre d’espèces endémiques dans les lacs du bassin rhénan (cf. article 1 sur Projet Lac, encart 1) [1]. Ces résultats sont en accord avec le principe de l’écologie selon lequel les grands écosystèmes peuvent abriter davantage d’espèces parce qu’ils offrent une gamme plus large d’habitats et que le risque d’extinction y est plus faible [1, 3, 8]. Le fait que cette relation ait également été observée avec les espèces endémiques s’accorde avec le principe de la théorie de l’évolution selon lequel une plus grande disponibilité d’habitats accroît le taux d’apparition de nouvelles espèces [2]. Ces deux grands principes n’expliquent cependant pas pourquoi le nombre d’espèces disparues augmente également avec la taille des lacs puisque les grands lacs sont censés abriter des populations plus grandes et plus stables. La cause du phénomène est donc plutôt à rechercher du côté des modifications environnementales d’origine anthropique susceptibles de recouvrir l’effet positif de la taille des lacs sur la taille des populations.

La profondeur des lacs a une influence particulièrement forte sur le nombre d’espèces endémiques qu’ils abritent. En effet, les lacs profonds présentent une plus grande variété d’habitats très différents dans lesquels de nouvelles espèces peuvent se former suite à leur colonisation (cf. article 1 sur Projet Lac, encart 2). Chez les corégones, les ombles et les chabots, en particulier, de nouvelles espèces sont ainsi souvent apparues dans les grands lacs profonds suite à des adaptations à différentes profondeurs [9–11]. À l‘inverse, les données n’indiquent aucune relation entre la profondeur et la richesse en espèces chez les cyprinidés (famille des carpes) ou les percidés (famille des perches), dont les habitats se limitent principalement aux zones chaudes en été.

La superficie et la profondeur des lacs n’influent pas uniquement sur la diversité d’espèces mais aussi sur la densité de population des espèces présentes. Les grands lacs préalpins présentent une plus forte proportion d’habitats d’eau libre (zone pélagique) que les petits. Les espèces de poissons qui vivent en milieu pélagique y sont donc particulièrement fréquentes. Dans les lacs du nord des Alpes, il s’agit surtout de différentes espèces de corégones et d’ombles, souvent endémiques, mais on y trouve également des ablettes, des perches et des gardons (fig. 2). Au sud des Alpes, l’agone (une alose) et l’alborella (une ablette) sont particulièrement fréquentes dans la zone pélagique des lacs proches d’un état naturel. Ces deux espèces sont devenues rares dans le lac Majeur et celui de Lugano mais sont encore fréquentes dans le lac de Garde en Italie (fig. 2).

Influence de la température

La température de l’eau a également une forte influence sur la nature des espèces et familles présentes dans les lacs. Les lacs alpins, qui restent frais en été même en surface, abritent ainsi presqu’exclusivement des espèces adaptées au froid. Les seuls poissons naturellement présents dans ces lacs sont les truites, les chabots et les vairons (lacs de Sils et de Poschiavo, fig. 2). À l’inverse, les espèces adaptées au froid sont rares dans les petits lacs peu profonds de plaine ou en sont totalement absentes. Les grands lacs profonds préalpins présentent une diversité très élevée d’espèces qui n’a quasiment pas d‘équivalent dans les lacs européens de même taille. En effet, ils offrent des conditions de vie convenant aussi bien aux poissons adaptés à la chaleur qu’à ceux adaptés au froid et peuvent être naturellement colonisés par les deux types d’espèces (cf. article 1 sur Projet Lac). Suivant leur richesse nutritive et la manière dont ils ont été recolonisés, leur faune piscicole est dominée par différentes espèces d’ombles et de corégones, qui privilégient les eaux froides, ou par les perches ou les gardons, qui sont fréquents dans les lacs chauds et riches en nutriments (fig. 2).

La figure 3 montre à partir d’une sélection de lacs comment la composition de la faune piscicole se modifie avec la profondeur et donc avec l’apparition de niches thermiques. Dans les lacs préalpins, la couche d’eau la plus chaude, près de la surface, est dominée par les cyprinidés, principalement les gardons, les rotengles et les ablettes (fig. 3). Les densités les plus fortes de perches sont observées un peu plus en profondeur que chez les cyprinidés (fig. 3). Les densités maximales de corégones ont été mesurées en dessous du maximum des perches, sous la thermocline. À noter qu’il s’agit déjà ici d’un genre privilégiant typiquement les eaux froides. Dans les lacs bien oxygénés, des densités élevées de corégones ont été observées jusqu’au fond et la présence de chabots et d’ombles a été enregistrée jusqu'à une certaine profondeur [13, 14]. Au lac des Quatre-Cantons, il était par ailleurs notable que la densité maximale d’ombles s’observait à une profondeur encore plus élevée que celle des corégones (fig. 4).

Diversité de la zone littorale

La zone littorale présente une grande biodiversité ainsi que des densités et des biomasses élevées de poissons (fig. 4). Dans beaucoup des lacs étudiés, la perche fluviatile était le poisson le plus fréquemment pêché près des rives, suivie par les gardons et les rotengles. Fait intéressant, la zone littorale est aussi celle qui abrite le plus petit nombre d’espèces endémiques.

Pour évaluer l’importance des différents habitats littoraux pour les poissons, une valeur d’association a été calculée pour chaque espèce et chaque habitat. Cette valeur est positive quand la fréquence de l’espèce dans l’habitat est plus élevée que ce que ne le voudrait le hasard. En considérant tous les lacs, il apparaît que les zones d’embouchure des affluents présentent un taux très élevé d’associations positives (fig. 5). Ces zones abritaient également davantage d’espèces menacées que d’autres habitats littoraux. Ces observations soulignent toute l’importance des deltas naturels pour beaucoup d’espèces lacustres d’eau peu profonde. Mais tous les autres habitats littoraux présentent également des taux plus ou moins élevés d’associations positives. Les habitats offrant des abris aux poissons, comme les blocs, les grosses pierres, les plantes aquatiques et les branchages, sont ainsi précieux pour beaucoup d’espèces (fig. 5).

L’observation des valeurs d’association en fonction des espèces est particulièrement instructive (fig. 6). Il apparaît en effet que les cyprinidés ont été le plus souvent capturés dans les plantes aquatiques ou les hélophytes (comme les roseaux). Les petits poissons benthiques comme les chabots, les loches ou les vairons privilégient les cailloux ou galets. Et c’est au niveau des blocs, qui offrent de bonnes caches, que les prédateurs comme les truites, les lottes et les silures sont souvent capturés. Dans l’ensemble, les associations observées correspondent bien aux caractéristiques biologiques des espèces. Elles soulignent ainsi toute l’importance d’habitats littoraux variés et proches d’un état naturel pour la diversité spécifique de la faune piscicole des lacs.

Influence des nutriments et de l‘oxygène

Abondance et biomasse

Le dépouillement des données a révélé que, dans les grands lacs, la biomasse de corégones mesurée était plus élevée dans les milieux pauvres en nutriments (oligotrophes) que dans les milieux riches (eutrophes) (fig. 7). Cette observation est remarquable dans la mesure où elle indique une tendance inverse à celle des rendements de la pêche professionnelle. Les statistiques de pêche montrent en effet que les rendements de la pêche au corégone sont plus élevés dans les lacs modérément riches en nutriments que dans les lacs pauvres. Cette apparente contradiction est probablement liée à l’observation faite dans le Projet Lac selon laquelle les lacs oligotrophes abritent un grand nombre d’individus de petites espèces de corégones. C’est particulièrement le cas des lacs de Brienz et de Walenstadt. Ces petites espèces sont moins pêchées par les pêcheurs professionnels mais constituent une très forte biomasse dans les lacs. La forte densité de ces petites espèces pourrait s’expliquer par la moindre pression de pêche. Il est également probable que les petites espèces de corégones rencontrent des conditions idéales dans les lacs oligotrophes (bonne oxygénation jusqu’au fond, notamment) et y vivent donc déployées sur toute la profondeur.

Si l’on ne considère que les grandes espèces de corégones, on observe une corrélation positive entre les captures du Projet Lac et celles de la pêche professionnelle [1], ce qui s’accorde avec les statistiques de pêche. Les lacs oligotrophes présentent ainsi, rapportées à leur volume, une plus forte biomasse et une densité beaucoup plus forte de corégones (terme technique: «standing crop»), mais ceux-ci sont souvent de petite taille et donc peu intéressants pour la pêche.

Chez la perche fluviatile, les observations du Projet Lac corroborent celles des pêcheurs professionnels (fig. 7). La biomasse des captures était beaucoup plus élevée dans les lacs riches que dans les lacs pauvres et ce, indépendamment de la taille des perches.

Distribution des poissons en fonction de la profondeur

Il n’est donc pas faux d’en déduire que de fortes teneurs en nutriments favorisent la capture de davantage de poissons de plus grande taille. Mais cet adage ne s’applique pas à toutes les espèces. Certains profitent des fortes concentrations en nutriments, d’autres en pâtissent. La nature des gagnants et des perdants dépend notamment de la charge en nutriments préexistante et des habitats dans lesquels les individus des différentes espèces vivent et se reproduisent. Ainsi, les espèces qui profitent de la richesse nutritive sont surtout celles qui vivent toute l’année près de la surface et près des rives et qui s’y reproduisent (fig. 8). Il en va tout autrement de celles qui vivent au fond des lacs. Cette zone est moins pêchée mais elle abrite beaucoup d’espèces endémiques. Et ces espèces très spécialisées sont les grandes perdantes des forts apports de nutriments et de leur corollaire, la modification de l’offre alimentaire et l’appauvrissement en oxygène du fond. Ainsi, leur biomasse baisse très rapidement à mesure que la teneur en nutriments augmente (fig. 8). En conséquence, l’abondance et la biomasse des poissons sont réparties de façon beaucoup plus homogène dans la colonne d’eau dans les lacs pauvres en nutriments que dans les lacs riches où elles se concentrent surtout dans les couches superficielles (voir aussi fig. 3).

Fait intéressant, les inventaires standardisés montrent aussi que, dans les lacs redevenus pauvres en nutriments après une phase de réoligotrophisation, les fonds n’ont toujours pas été recolonisés par les corégones, les ombles ou les chabots. Les lacs autrefois très eutrophisés, notamment, ont perdu la majeure partie de leurs espèces adaptées à la vie en profondeur [15]. Les espèces encore présentes ne se déploient pas à nouveau vers les fonds malgré l’amélioration des conditions d’oxygénation. En revanche, les lacs n’ayant jamais été affectés par l’eutrophisation et la désoxygénation abritent des ombles jusqu’à plus de 100 m de profondeur ainsi que des corégones et des chabots sur toute leur profondeur, de la surface jusqu’aux abysses (fig. 9).

La seule espèce à avoir été capturée régulièrement dans les couches profondes de tous les lacs, même autrefois eutrophes, est la lotte. Fait intéressant, la lotte n’a pas besoin d’habitats profonds pour se reproduire car elle produit des œufs et larves pélagiques et pond également dans les zones peu profondes et les affluents. La présence de la lotte au fond des lacs indique cependant que cette zone offre aujourd’hui de bonnes conditions d’habitabilité pour les adultes. L’absence de recolonisation de la zone profonde par d’autres espèces après le retour de bons niveaux d’oxygène suggère que la faune piscicole abyssale disparue présentait des adaptations à la vie dans cet habitat qui font défaut aux espèces de moindre profondeur ayant persisté. Il serait pertinent d’observer si des sous-populations de ces espèces peuvent à nouveau s’adapter aux conditions de vie dans les grandes profondeurs et dans quelles conditions.